Enfants de vieux ! L’âge du père en questions

Dans la communauté des amateurs et éleveurs de rats domestiques, la question de l’âge du père est une source inépuisable de débats « souvent » passionnés (c’est un euphémisme) entre gens « souvent » persuadés de détenir la vérité vraie (c’est un euphémisme aussi). Je ne condamnerai personne, j’ai occasionnellement fait partie de la meute. Comme je n’en suis pas forcément fière, j’ai décidé d’essayer de me racheter en allant chercher des informations sur le sujet, et voici ce que j’ai trouvé et ce que j’en ai déduit. Les références complètes des articles cités ici sont disponibles dans la bibliothèque.

La Guerre des Précoces et des Tardifs

Sur la question de l’âge paternel, on peut grossièrement répartir les avis en deux camps (que je me permets de baptiser pour l’occasion) :

  • les Tardifs défendent la reproduction de mâles âgés pour « gagner du recul » ;
  • les Précoces défendent la reproduction de mâles jeunes pour « la qualité du sperme ».

Bien sûr, les Tardifs conspuent les Précoces pour leur irresponsabilité, et parce qu’ils vont faire naître des ratons qui mourront dans d’atroces souffrances à 8 mois, parce qu’on ne sait pas si leur père ne va pas lui-même mourir dans d’atroces souffrances à 8 mois après avoir reproduit. Quant aux Précoces, pour faire bonne mesure, ils prédisent l’apocalypse aux Tardifs qui vont faire naître des ratons qui mourront dans d’atroces souffrances à 8 mois, parce que leur vieux croûton de père leur aura transmis un matériel génétique tout périmé.

Et au milieu de ces deux pôles naviguent des gens qui essaient surtout de ne pas avoir des ratons qui meurent dans d’atroces souffrances à 8 mois (et de ne pas se faire jeter trop de cailloux), qui ne savent pas forcément qui écouter et surtout pourquoi, et qui suivent un peu le sens du vent. Le sens du vent actuel s’établissant grosso modo autour de reproduire les mâles « avec généalogie » à partir de 12 mois, les mâles « sans généalogie » à partir de 18 mois, et pas trop de monde après 24 mois.

Mais de quoi parle-t-on quand on parle de recul, de qualité du sperme, et de mourir dans d’atroces souffrances ? Et surtout, quand est-ce qu’on mange ?

Une histoire de risques et de bénéfices

Si la guerre est aussi féroce entre Précoces et Tardifs, c’est que, bien sûr, chacun voit les risques du choix de l’autre camp et les bénéfices du sien. Or, je prétends que tout choix de ce type (qu’il s’agisse de l’âge de reproduction du père, qui focalise beaucoup d’attention peut-être au détriment d’autres points tout aussi importants) est une question de balance entre bénéfices et risques de chaque approche, et que si on adopte ce point de vue, cela permet de creuser le sujet d’une manière un peu plus éclairée et rationnelle. Les bénéfices des uns étant souvent une réponse aux risques des autres – et les excès des uns déclenchant parfois une réaction contraire amenant aux excès des autres. Il me semble donc intéressant de décortiquer l’histoire des normes d’âge, sous l’angle des bénéfices et risques supposés de chaque stratégie.

En ce qui concerne la reproduction tardive des mâles (qui s’est relativement imposée aujourd’hui), il faut d’abord se souvenir d’où elle vient. En France (je n’évoquerai pas ici les pratiques des autres pays), il me semble pouvoir dire que l’idée a été introduite par les premières rateries de la fin des années 1990 – début 2000, notamment Ratlàlà, avec pour première intention la lutte contre l’agressivité hormonale. Etant supposé que l’agressivité hormonale a une forte composante génétique transmise par le père, et qu’elle se déclare chez le mâle déjà âgé de plusieurs mois, l’idée était de ne pas reproduire de mâle avant d’être sûr qu’il n’était pas agressif hormonal. Nérolie fixait alors l’âge « sûr » à un strict minimum de 8 mois, qui est à peu près l’âge moyen de la fin de la « crise d’adolescence », et conseillait plutôt d’attendre idéalement un an. Le premier bénéfice invoqué pour la reproduction tardive est donc un bénéfice sur le caractère.

Progressivement, cette idée « d’attendre pour en savoir plus » s’est étendue à la sélection santé. C’est le fameux « recul ». L’idée est simple : plus on attend pour reproduire un rat, et plus on en sait sur son patrimoine santé, à la fois en observant son évolution propre, mais aussi en accumulant de l’information sur les membres de sa famille, avec qui il partage une certaine proportion de gènes. Etant établi que les problèmes de santé arrivent en moyenne à 18 mois [Rey et al., 2015], et que beaucoup (trop) de rats meurent avant 2 ans, il semble intelligent d’attendre que le rat lui-même, ou au moins les membres de la génération précédente (parents, oncles et tantes) aient atteint des âges proches de ces valeurs critiques. Imaginons une portée kinder : à 12 mois, ils sont censés être encore tous en bonne santé, si la mère a 15 ou 16 mois elle devrait l’être aussi, on ne va rien sélectionner avec ça. On ne sait pas encore comment ils vont vieillir et de quoi ils vont souffrir et mourir. Tandis que si on attend par exemple qu’il ait 21 mois, on aura une meilleure vision de la santé de ses sœurs (par exemple, combien d’entre elles commencent à développer des tumeurs mammaires). Idem avec un rat qui a une généalogie : à 12 mois, sa mère devrait avoir dans les 18, son père dans les 24 au moins, donc on a une information sur le patrimoine qu’il a reçu, apportant un bénéfice pour la sélection de la santé. S’il atteint 24 mois en pleine forme et qu’il est capable de saillir à cet âge, on peut déjà affirmer qu’il est au-dessus de la moyenne, et que c’est donc un bon reproducteur a priori. Tout ceci suppose que le suivi soit bien fait (avec notamment des autopsies), que les maladies visées aient au moins une composante génétique (il est rarissime qu’on puisse l’affirmer) et que les collatéraux suivis soient effectivement génétiquement proches (les cousins au sixième degré ne partagent pas beaucoup de gènes avec notre reproducteur…).

C’est ainsi que de 8 mois, puis 12 mois, on est arrivés à 18 mois, et même parfois 24 mois préconisés comme âge minimum de reproduction (si si, je vous jure, ça se voit moins aujourd’hui, mais il y a eu un « pic » de recommandations de type « pas avant 2 ans »).

Evidemment, plus l’âge de reproduction reculait, et plus on a commencé à se poser des questions sur les risques induits. D’abord parce que les reproductions se mettaient à ne plus marcher. Forcément, préconiser de reproduire les mâles à 24 mois, quand l’espérance de vie moyenne d’un rat est de 21 mois, ça peut coincer. Des saillies n’ont pas marché, des bons reproducteurs ont été perdu, mettant en évidence le premier risque de la reproduction tardive : le risque d’infertilité. Et puis, aussi, des gens ont commencé à en avoir marre de se faire jeter des cailloux parce qu’ils ne reproduisaient jamais assez tard. Et c’est là qu’ils ont dégainé l’argument que tout le monde attendait pour pouvoir se défendre : la fameuse « qualité du sperme ». Dans l’idée d’un risque que les petits soldats de Monsieur Rat n’ait plus les jambes de leur jeunesse. Sans qu’on sache forcément très bien ce que le concept recouvre. Et c’est maintenant ici que je vais m’attarder.

Qualité du sperme, oui mais…

Jusqu’ici, je ne pense pas vous avoir appris grand chose. C’est à partir de maintenant qu’on va un peu entrer dans le gras. Car cette notion de qualité du sperme pose plus de questions qu’il n’y paraît, et n’est pas forcément toujours invoquée à bon escient, entre fantasmes et réalité.

Il y a en réalité deux dimensions différentes qui peuvent être affectées :

  • Les propriétés globales du sperme produit par le rat : sa capacité à éjaculer lors du coït (les rats ne sont de base pas très bons pour ça : seulement une éjaculation tous les 4 à 10 accouplements suivant les sources, voir par exemple [Doumerc, 2004], c’est pourquoi ils recommencent encore et encore !), le volume de l’éjaculat, la concentration de spermatozoïdes dans cet éjaculat, leur morphologie et en particulier leur mobilité (flagelle bien formé et efficace)… ce qui est la qualité du sperme à proprement parler, et qui se dégrade avec l’âge ;
  • Les propriétés du matériel génétique (de l’ADN) transporté par ces spermatozoïdes, qui contient d’autant plus de mutations génétiques que le rat est âgé (les spermatozoïdes étant fabriqués tout au long de la vie par duplication, les erreurs de copie s’accumulent).

Ce sont bien deux choses différentes, qui doivent donc être considérées différemment, car elles n’impliquent pas les mêmes risques. C’est la première distinction à faire. La deuxième, tout aussi importante, est la distinction entre un effet (avéré) sur ces paramètres chez le père, d’une part, et les conséquences (éventuelles) chez les enfants, d’autre partEt en réalité, cette question est très loin d’être tranchée.

La science à la rescousse

L’impact de l’âge du père est un sujet relativement récent en recherche (l’âge de la mère ayant focalisé l’essentiel de l’attention pendant très longtemps). L’idée que l’espérance de vie pourrait être diminuée par une parentalité tardive (qu’il s’agisse de la maternité ou de la paternité) est une vieille idée qui reste controversée, baptisée Effet Lansing du nom de son découvreur chez un certain nombre d’insectes, mais pas vérifiée (et même infirmée dans certaines expériences de sélection artificielle) dans d’autres espèces (voir par exemple [Priest, 2002], qui traite de la drosophile mais contient une introduction et une bibliographie qui peuvent intéresser tout le monde). Les certitudes fermes sont l’augmentation du nombre de mutations spontanées (et d’un autre phénomène appelé méthylation que je n’expliquerai pas ici) au cours de la spermatogenèse chez le mâle à mesure qu’il vieillit (je n’ai pas de référence sous le coude, mais le consensus semble bien établi sur ce point), ainsi que certaines pertes de qualité, morphologie et mobilité notamment, des spermatozoïdes [Syntin et Robaire, 2001]. Cette étude ne permet pas de dire à partir de quel âge ces effets sont sensibles : il n’y a que deux groupes, des mâles de 3-4 mois et des mâles de 20-22 mois. On peut donc seulement dire que l’effet se produit entre les deux.

Il semble naturel de s’attendre à une baisse de fertilité du mâle avec l’âge, et c’est vérifié en pratique. L’âge auquel cette perte de fertilité devient sensible n’est cependant pas figé à une valeur universelle et prédictible. Les mâles produisent des spermatozoïdes jusqu’à la fin de leurs jours, et sont donc théoriquement capables de se reproduire à un âge très avancé, sous réserve qu’ils soient par ailleurs désireux et physiquement capables de monter la femelle. Leur libido, le nombre de saillies couronnées de succès et le nombre de petits par portée a cependant tendance à baisser avec le temps, essentiellement après 24 mois [Serre et Robaire, 1998] ou après 8 à 10 mois de reproduction active [Doumerc, 2004]. Certains auteurs estiment qu’un rat n’est plus fertile à partir de 16 à 20 mois, mais de nombreux contre-exemples viennent contredire cette affirmation dans le monde amateur (près de 30% des pères enregistrés au LORD avaient plus de 18 mois à la saillie, soit près de 2000 rats ; 6% avaient plus de deux ans ; on reparlera de statistiques extraites du LORD à la fin de cet article). Cette donnée dépend également de la souche (en laboratoire) et donc probablement du patrimoine génétique, puisque par exemple, les mâles de souche ACI sont encore raisonnablement fertiles à 2 ans tandis que les mâles Sprague-Dawley du même âge ne le sont que très peu [Cameron et al., 1982], et que les mâles de souche F344 sont infertiles après seulement 18 mois en raison d’une atrophie des tubes séminifères [Lohmiller et Swing, 2006].

Quant à l’impact exact sur la progéniture, en réalité, on tâtonne encore et n’a pas grand chose. L’intuition qui voudrait que la baisse de qualité du matériel génétique soit forcément préjudiciable aux enfants est potentiellement trompeuse. En effet, il n’est pas si évident que ces mutations arrivent jusqu’aux enfants qui naissent : si elles sont graves, on pourrait aussi s’attendre à ce qu’elles n’aboutissent pas à une fécondation ou à un embryon viable, si bien que l’on pourrait espérer que les enfants qui naissent de père âgé sont précisément les embryons qui n’ont pas récolté du matériel génétique abîmé. Bref, l’intuition ne nous dit rien du tout. Heureusement, les amateurs de rats ne sont pas les premiers à se poser la question, et on trouve donc quelques articles qui cherchent à éclairer un peu mieux cette relation.

Un des articles de référence (très souvent cité) semble être celui de [Serre et Robaire, 1998] qui, malgré un titre assez péremptoire, ne démontre qu’un petit impact sur certains paramètres : taux de perte préimplantatoire (un peu plus élevé), poids de naissance (un peu plus faible, rattrapé par la suite) et nombre de morts néonatales (beaucoup plus élevé) dans le groupe des enfants de père de 24 mois (4 groupes sont testés : pères de 3, 12, 18 et 24 mois, accouplés avec des femelles Sprague-Dawley dont la fertilité était avérée). Le plus grand taux de perte préimplantatoire (il y a une fécondation mais l’embryon ne parvient pas à s’implanter dans l’utérus) et de morts néonatales sont cohérents avec l’hypothèse que les mutations dues à l’âge conduiraient à des embryons non viables. Pour l’essentiel (mâles jusqu’à 18 mois) et pour la plupart des paramètres (malformations à la naissance, taille des portées), il n’y a aucune différence significative. Les petits étaient suivis pendant 60 jours.

Une étude plus ancienne [Auroux, 1983] (dont je n’ai pas le texte intégral mais seulement le résumé) n’a observé aucune différence entre les progénitures de mâles de 2.5, 6, 10, 14, 18 et 22 mois SAUF sur la capacité d’apprentissage à 13 semaines, diminuée chez les enfants de pères âgés. Les autres paramètres testés étaient : le nombre moyen de petits par portées, le sex ratio (proportion de mâles et de femelles dans une portée), les malformations externes, la courbe de croissance, la mortalité à 13 semaines et la capacité à se reproduire à 13 semaines.

Il faut noter que les études sur ces sujets sont très souvent conduites sur des souches particulières de rats, souvent la souche Brown Norway (considérée comme un bon modèle pour le vieillissement de l’appareil reproducteur) et, pour [Auroux, 1983] la souche Wistar. L’extrapolation de ces résultats aux rats domestiques doit donc être faite avec la prudence qui s’impose. Mais surtout, leur principale limitation pour nous est leur durée : il s’agit d’études de court ou moyen-terme (la recherche n’échappant pas à l’adage qui veut que le temps soit de l’argent, les études sur toute la durée de vie sont extrêmement coûteuses, et donc beaucoup plus rares).

Du coup, sur le long-terme, à savoir la morbi-mortalité de la progéniture qui est ce qui nous intéresse vraiment, je n’ai rien trouvé chez le rat. Sur l’ensemble des impacts possibles, j’ai trouvé une intéressante revue de littérature dans [Sartorius et Nieschlag, 2010] qui traite de l’humain mais cite des travaux sur différentes espèces (dont Serre et Robaire pour le rat) et qui mériterait d’être dépouillée en règle. La liste des conséquences soupçonnées de l’âge paternel fait un peu froid dans le dos, mais il faudrait trier précautionneusement tout ça et surtout, avoir des repères chiffrés pour les âges des rats correspondant à ces risques (car au final on en revient toujours à la même question : vieux, chez le rat, c’est combien ?). En tout état de cause, chez l’humain, des liens semblent de plus en plus solidement établis entre l’âge paternel et un risque plus élevé que les enfants souffrent de troubles psychiatriques ou du développement (notamment autisme, schizophrénie, bipolarité) – qui ne sont pas forcément ceux qui nous préoccupent le plus actuellement chez le rat (l’ennemi n°1 reste la tumeur mammaire !). La nature exacte de ce lien (génétique ou épigénétique) reste également à éclaircir, et il ne faut pas oublier qu’il s’agit d’un sur-risque mais pas d’une cause unique (il s’agit de maladies a priori multifactorielles, autrement dit, causées par plusieurs facteurs et aussi innée qu’acquise).

On ressort les bonnes vieilles statistiques du LORD

Pour le long-terme, la meilleure chose que j’aie dans mes tiroirs, c’est le LORD. Malheureusement, le LORD n’a pas été spécifiquement conçu pour étudier cette question, et l’information à en tirer doit donc être prise avec des pincettes. Parmi les 30995 rats enregistrés au LORD avant le 6 juin 2014 (date à laquelle j’ai récupéré une copie figée de la base de données), j’ai extrait les rats décédés et ayant un père enregistré avec une date de naissance, pour confronter l’âge du père à la saillie et l’âge de ces enfants à leur décès. Compte-tenu du long blabla qui précède, l’hypothèse que je souhaitais tester prioritairement (rapport à la « qualité du sperme », mais en fait surtout au matériel génétique transmis) était : les enfants de pères âgés vivent-ils moins vieux que les autres ?

J’ai trouvé 16654 rats ayant un papa enregistré (un peu plus de la moitié de tous les rats, ça fait beaucoup de rats de papa inconnu dites-donc !), pour un total de 2568 papas différents. Attention, les pères ayant tendance à avoir plusieurs enfants, il y a deux manières de « compter » ce qui m’intéresse : du point de vue des enfants, en « dupliquant » les papas (étant donné un rat dont le père est connu, quel était l’âge de son père à la saillie), ou du point de vue des papas directement (étant donné un rat qui a eu des enfants, quel était son âge à la saillie), ce qui peut donner un résultat un peu différent (la différence en elle-même pouvant être informative). Je désignerai le deuxième mode de calcul comme le calcul « père unique ».

J’ai commencé par regarder l’âge à la saillie « tout seul », pour avoir une première idée des pratiques effectives. Les enfants ont en moyenne été conçus par un papa de 421 jours, mais les pères uniques ont en moyenne 395 jours à la saillie. Comment expliquer cette différence ? Mon hypothèse (cohérente avec les données) est que plus le papa est vieux, et plus la raterie a tendance à enregistrer tous les petits de la portée ; tandis que pour les pères plus jeunes, on retrouve souvent un enregistrement partiel, où seule la ligne directe utile (les rats reproduits) sont enregistrés. Aussi, quand on « duplique » les pères de plusieurs enfants, la moyenne d’âge de saillie augmente. Cette petite subtilité n’a pas une énorme importance, mais démontre l’intrication de l’âge du père avec l’ensemble des méthodes et pratiques de la raterie, et signale donc qu’il faut se méfier des interprétations hâtives. Quoi qu’il en soit, ce que ce premier chiffre révèle est que les rats mâles français, toutes origines et toutes périodes confondues, sont reproduits en moyenne entre 13 et 14 mois. C’est assez intéressant à mon avis, car cela prouve que la « culture » ratouphile semble avoir assez bien intégré le conseil, martelé sans relâche depuis des années, d’attendre le premier anniversaire d’un mâle pour penser à lui donner une descendance. Bien sûr, il ne s’agit que d’une moyenne.

Après ce premier dégrossissage à la louche, je me suis concentrée sur l’âge de décès des enfants. Pour cela, il me fallait donc des enfants effectivement morts. Parmi mes 16654 rats ayant un papa, seulement 5800 ont une date de décès enregistré, soit parce qu’ils ne sont pas encore morts, soit parce que leur propriétaire n’a jamais pris la peine de venir renseigner leur départ. Nous voilà maintenant avec 5800 rats, et 1729 pères uniques. Une petite remarque par rapport au paragraphe précédents, les moyennes d’âge à la saillie remontent un peu (439 jours et 409 jours respectivement en dupliquant les pères ou en pères uniques). Là encore, je pense que cela met en lumière une certaine cohérence des pratiques (les gens qui reviennent enregistrer le décès de leur rat font reproduire leurs mâles un peu plus tard, ou choisissent des rateries qui le font). On reste autour de 14 mois à la saillie.

Il ne me restait « plus » qu’à afficher sur un graphique la relation entre l’âge du père à la saillie et l’âge de décès de ses enfants. Chaque couple (père, enfant) est un point dont l’abscisse est l’âge du père et l’ordonnée l’âge de décès de l’enfant. Pour cette représentation, bien sûr, les pères sont dupliqués. Qu’attendons-nous d’une telle représentation ? Dans un cas « idéal » (qui ne se produit évidemment jamais), tous ces points seraient proprement alignés sur une droite ou une courbe lisse ; si cette courbe était croissante (« montait »), on dirait que plus le père est âgé et plus ses enfants vivent vieux ; à l’inverse, si cette courbe était décroissante (« descendait »), on dirait que plus le père est âgé et plus ses enfants meurent jeunes. Dans un cas plus fréquent mais qui reste « favorable » (car il permet encore d’affirmer un lien partiel), les points se répartissent plus ou moins à proximité d’une telle courbe, sans être parfaitement alignés, mais en montrant tout de même une certaine tendance ; par exemple, au lieu d’être sur une droite, ils pourraient se promener dans une ellipse un peu allongée. Dans le premier cas on pourrait établir une correspondance parfaite entre l’âge du père et l’âge de décès de l’enfant, dans le deuxième on pourrait dire que l’âge du père est un facteur parmi d’autres pouvant expliquer ou jouer sur l’âge de décès de l’enfant. Cela ne démontrerait de toute manière pas de relation de cause à effetmais au moins une association, le fait que les deux choses se produisent plus souvent ensemble (ce qu’on appelle une corrélation).

Problème :ce n’est pas ce qui se produit. Le graphique réel est, à première vue, juste un gros foutoir bien éloigné de ces cas idéaux qui nous auraient enfin permis de taper un bon coup de massue sur le camp d’en face. Comparons les deux cas de figure imaginés ci-dessus et les résultats obtenus sur les données du LORD.

paternalcloud

Rappelons nous que chaque petit point bleu est un couple (père, enfant).

A gauche, un cas simulé, les enfants meurent automatiquement 2 mois plus vieux que n’était leur père à la saillie. La corrélation est parfaite (on peut prédire automatiquement et directement l’âge de décès des enfants en connaissant l’âge de leur père à la saillie), elle est dite positive (la droite monte : plus le père est vieux, plus ses enfants meurent vieux), et linéaire (parce que c’est une droite).

Au milieu, un cas simulé à nouveau, mais cette fois on introduit une petite part de variation aléatoire. Les points se répartissent à peu près le long d’une courbe (calculée et symbolisée en rouge) mais pas exactement. L’âge du père ne suffit plus à prédire complètement l’âge de décès, mais il en explique quand même une bonne part. La corrélation est dite partielle (il y a des variations non prédites uniquement par l’âge du père), négative (plus le père est vieux, plus ses enfants meurent jeunes), elle n’est pas linéaire (la courbe qui suit le mieux les données n’est pas une droite, mais ici un arc de parabole : c’est une corrélation « quadratique »).

Enfin, à droite, ce qui nous intéresse, les vraies données. Plus de droite, plus de courbe, les points ne semblent pas vraiment répartis d’une manière nettement structurée. Il y a des enfants qui meurent jeunes avec des pères de tous âges, et qui meurent vieux avec des pères de tous âges, et si on observe une densité de points un peu plus forte autour de la zone « saillie à 14 mois, décès à 24 mois », c’est sans doute tout simplement car il s’agit effectivement des valeurs moyennes et fréquentes.

En réalité, ça ne saute pas aux yeux, mais il y a une petite corrélation positive sur la courbe de droite. La corrélation peut se chiffrer par un coefficient compris entre -1 et +1 (+1 représentant une corrélation linéaire positive parfaite, -1 une corrélation linéaire négative parfaite, et la corrélation vaut 0 si les données sont complètement indépendantes et n’ont rien à voir l’une avec l’autre). Pour cette série de données, on obtient entre l’âge du père à la saillie et l’âge de son enfant au décès un coefficient de corrélation linéaire (de Pearson, pour les curieux) de +0,06. C’est une valeur très très faible ! (Elle n’est statistiquement significative – au seuil de 5%, et elle le chatouille – que parce qu’on a beaucoup de données). Cette première observation permet, a minima, de dire que l’âge du père à la saillie n’est probablement pas déterminant dans l’espérance de vie de sa progéniture, ou en tous cas certainement pas le seul ou le premier facteur influant sur cette variable.

Morts-nés et groupements

Pas complètement satisfaite par ce premier résultat brut de décoffrage, j’ai décidé de pousser un peu plus loin dans deux directions :

  • affiner les résultats d’espérance de vie en traitant différemment les morts néonatales (morts-nés et morts le premier jour de vie) des autres décès ;
  • répartir les pères dans des groupes pour mieux visualiser les différences, pas visibles à l’œil nu sur le nuage de points.

Le premier point confirme ce que la littérature nous suggérait : il y a davantage de morts-nés dans les portées issues d’un père plus âgé. Sur nos 5800 rats, 102 sont décédés avant d’avoir atteint 24 heures de vie. L’âge moyen de saillie des pères de ces enfants morts-nés était de 543 jours, soit environ 120 jours de plus (4 mois) que les rats ayant dépassé ces premières 24 heures.

C’est un peu triste à dire, mais les morts-nés ne sont pas ce qui nous ennuie ou intéresse le plus. Toutes les rateries savent qu’il y a parfois des morts-nés ou des morts le premier jour dans une portée. C’est triste, mais ce ne sont pas des rats auxquels on s’est attaché, aucun adoptant ne pleurera leur mort, et ils impliquent une souffrance très limitée pour l’animal. Sans vouloir m’avancer, je pense que beaucoup d’entre nous échangeraient un ou deux morts-nés contre la garantie que les survivants atteindront tous 3 ans.

J’ai donc calculé séparément les statistiques de survie des enfants en incluant ou en excluant les morts-nés. Parallèlement, pour mieux visualiser les choses, j’ai réparti tout le monde dans des groupes en fonction de la tranche d’âge du père, par tranche de 6 mois (de 0 à 6, de 6 à 12, de 12 à 18, de 18 à 24, 24 mois et plus). J’ai décidé de ces groupes à l’avance (je n’ai pas « optimisé » les frontières pour obtenir un résultat qui m’intéressait, ce serait de la fraude et c’est pas mon genre !), considérant qu’ils coïncidaient avec les âges charnières souvent évoqués dans ces débats.

Le tableau suivant résume les durées de vie moyenne des enfants (en jours), groupe par groupe, avec et sans inclusion des morts-nés, ainsi que le taux de morts-nés et le nombre de rats de chaque groupe.

\begin{tabular}{|l|c|c|c|c|c|} \hline  \^{A}ge du p\`ere \`a la saillie& 0-6 mois & 6-12 mois & 12-18 mois & 18-24 mois & Plus de 24 mois\\ \hline \hline    Taux de morts-n\'es&0,5\%&0,9\%&1,5\%&2,4\%&\bf 6,8\%\\ \hline \hline    Nombre d'enfants (morts-n\'es inclus)& 607&1439&2065&1369&320\\ \hline  \^{A}ge de d\'ec\`es (morts-n\'es inclus)&570&627&617&\bf 651&626\\ \hline \hline    Nombre d'enfants (morts-n\'es exclus)&604&1426&2034&1336&298\\ \hline  \^{A}ge de d\'ec\`es (morts-n\'es exclus)&572&632&640&667&\bf 673\\ \hline  \end{tabular}

On confirme que le taux de morts-nés augmente avec l’âge, et d’une manière assez brutale après 24 mois. On constate également que si, lorsqu’on prend en compte les morts-nés, ce sont les papas de la tranche 18-24 mois qui engendrent les enfants à la meilleure longévité, en revanche lorsque l’on exclut ces mêmes morts-nés, l’espérance de vie moyenne des enfants augmente en effet constamment avec la tranche d’âge.

Ces résultats sont cependant des moyennes, et la moyenne n’est pas un indicateur statistique suffisamment précis pour avoir une bonne idée de ce qu’il se passe. La représentation suivante est plus fidèle car elle donne une idée de la distribution des âges au décès (non pas seulement la moyenne, mais aussi les fourchettes d’âge dans lesquelles la majorité des ratons meurent, etc.). Chaque « boîte à moustaches » (si si, c’est comme ça que ça s’appelle !) représente les âges de décès des enfants d’un groupe d’une manière bien précise. Le groupe est signalé en abscisse. Par exemple, la première boîte à gauche représente les enfants dont le père avait moins de 6 mois à la saillie. La petite croix rouge symbolise la valeur moyenne. La barre rouge est la médiane : cela signifie que la moitié des rats meurent plus jeunes que cette valeur, l’autre moitié meurt plus vieille. Le rectangle bleu délimite les valeurs du premier et du dernier quartile, ce qui signifie que seuls le quart qui meurt le plus jeune et le quart qui meurt le plus vieux sont en dehors des valeurs de la boîte bleue. Enfin, les T pointillés noirs (les fameuses moustaches) donnent le premier et dernier décile, ce qui signifie que 90% des rats du groupe meurent plus vieux que le T le plus bas, et 10% meurent plus vieux que le T du haut. Par exemple, une petite boîte bleue qui serait « resserrée » autour des valeurs rouges signifierait que les rats dans l’ensemble ne meurent ni beaucoup plus vieux, ni beaucoup plus jeunes que la moyenne, tandis que si la boîte était très étendue, cela signifierait que beaucoup de rats dévient de cette moyenne (dans un sens ou dans l’autre, suivant l’extension de la boîte). Les valeurs extrêmes (les 10% qui meurent les plus jeunes, et les 10% qui meurent les plus vieux) ne sont pas représentées. Ici, les morts néonatales sont incluses.paternal

Que voit-on sur ce graphique?

  • Des choses que l’on savait déjà avec le tableau : la valeur moyenne augmente un peu avec l’âge du père (et ce même en comptant les morts-nés qui introduisent une tendance inverse) ;
  • la médiane est toujours supérieure à la moyenne. Cela signifie en gros que les rats qui meurent jeunes meurent vraiment jeunes (faisant tomber la moyenne plus que la médiane), tandis que ceux qui meurent plus vieux que la moyenne ne la dépassent forcément pas autant dans l’autre sens (ça se voit aussi sur la longueur des moustaches : plus longues vers le bas que vers le haut). Pas « très » intéressant, et pas une surprise.
  • En termes de résultats « globaux » sur une portée, c’est la boîte bleue qui nous intéresse le plus : la moitié des rats tombent dedans. On aimerait qu’elle soit la plus haute possible (peu de rats qui meurent vraiment plus jeunes que la moyenne, un maximum de rats qui vivent pas mal plus vieux).
  • En termes de « records » (les exceptions qui sont parmi les 10% à mourir les plus jeunes ou les plus vieux), on voit aussi une relative tendance, avec 10% des rats de père jeune qui passent l’arme à gauche avant même 3 mois (et ce, malgré un nombre inférieur de morts-nés), tandis que pour ceux qui vivent les plus âgés, on trouve davantage de recordmen quand l’âge du père augmente.

Tout ceci considéré, il semble y avoir une sorte d’optimum dans le groupe 18-24 mois : peu de morts très jeunes, avec un premier décile qui passe au-dessus de 6 mois (donc 90% des ratons atteignent au moins 6 mois), une moyenne de très peu inférieure à celle du groupe 24+ mais une médiane et des quartiles plus satisfaisants, et un dernier décile qui n’est que marginalement inférieur.

Et la réponse à la question sur la vie, l’univers et le reste est…

42, comme chacun sait. Il est temps de se souvenir de la question que nous nous posions : les enfants de pères âgés vivent-ils moins vieux que les autres ? L’examen des données du LORD ne permet pas de répondre positivement à cette question. De fait, on ne constate pas de baisse significative de la longévité chez les enfants de pères âgés.

De là à dire que les enfants de pères âgés vivent plus vieux, il y a un pas que je ne franchirai pas !

Ce que nous suggèrent ces données, c’est qu’en termes d’espérance de vie de la progéniture, les risques de « perte de qualité du sperme » ne semblent pas dépasser les bénéfices de la reproduction d’un père âgé. En revanche, les risques concomitants à la reproduction de pères jeunes (moins de 6 mois) semblent résulter en une perte de chances pour leurs enfants, mais bien malin qui pourrait dire si l’âge du père est en cause, ou s’il n’est qu’un indicateur d’un ensemble de facteurs cachés qui concourent à ce résultat. Il est difficile de s’avancer davantage.

Un premier indice de la prudence à avoir devant ces chiffres, pour vous en convaincre : l’âge moyen de saillie dépend aussi visiblement de l’affixe du rat. Par curiosité, j’ai croisé ces valeurs que vous pouvez retrouver dans le tableau suivant.

\begin{tabular}{|l|c|c|c|c|} \hline  Affixe du p\`ere&INC&ETR&IND&Autres\\ \hline  \^{A}ge du p\`ere \`a la saillie&376 jours&389 jours&427 jours&426 jours\\ \hline  \end{tabular}

Autrement dit, les rats d’animalerie (sans généalogie) sont reproduits… plus jeunes que les autres. C’est ballot, c’est exactement l’inverse de ce qu’on préconise. En tous cas, cela fait toucher du doigt la limite des statistiques que je viens de vous présenter : si les rats de père jeune meurent en moyenne plus jeunes, est-ce que c’est parce que leur père est jeune ? ou parce que leur père est plus souvent originaire d’animalerie ? ou pour toute autre raison liée à la méthode et aux pratiques de la raterie qui l’a reproduit ? On peut supposer que les personnes qui reproduisent leur rat après 12 mois sont aussi des personnes mieux informées, mieux insérées dans la communauté internet qui les a bassinées avec ce conseil et du coup avec des tas d’autres conseils au passage. J’imagine qu’on trouve peut-être plus de copeaux de bois chez les gens qui reproduisent leur mâle à 3 ou 6 mois (encore que…). Il est même possible que l’âge du père soit un facteur délétère en réalité, mais qu’il soit complètement masqué par les bonnes pratiques qui l’accompagnent, au point qu’on observe cette meilleure durée de vie, mais envers et contre les risques de l’âge du père. Je n’en sais rien, je ne peux pas vous le dire.

Ce que j’observe, moi, et que je peux vous dire à partir de ces chiffres, c’est que :

  • les pères âgés enfantent davantage de morts-nés (progressivement davantage, puis vraiment beaucoup plus à partir de 24 mois) ;
  • les rats dont le père avait moins de 6 mois à la saillie vivent en moyenne moins longtemps que tous les autres ;
  • si on exclut les morts-nés, les rats dont le père avait plus de 24 mois à la saillie vivent en moyenne 100 jours de plus  que les rats dont le père avait moins de 6 mois, mais on ne sait pas si c’est grâce à l’âge du père ;
  • l’âge de décès n’est que faiblement corrélé à l’âge du père à la saillie : ce n’est pas LE facteur explicatif déterminant de longévité.

Ils n’invalident pas les autres observations scientifiques, mais apportent un peu de substance supplémentaire à l’évaluation des bénéfices et des risques, sur lesquels nous allons revenir pour conclure.

Si tu avances et que je recule, comment veux-tu…

Si l’on se base sur les arguments initiaux de nos deux camps, il apparaît que le risque lié à la « qualité du sperme » n’oblitère pas suffisamment les avantages du « recul » pour que l’on décide de renoncer à reproduire des rats âgés. Mais pour cela, encore faut-il savoir pourquoi et comment on acquiert du « recul », et ce qu’on va en faire ensuite. Attendre pour attendre, et finir par faire la même chose, n’apportera pas de bénéfices énormes par rapport au risque induit : encore faut-il que l’information collectée soit signifiante et bien exploitée, donc qu’il s’agisse d’une information sur des rats génétiquement proches, et qu’elle soit complète (analyse des masses enlevées pour savoir si elles sont bénignes ou malignes par exemple, ou s’il s’agit d’un type de cancer à susceptibilité génétique ; autopsies pour connaître les causes de décès exactes quand elles ne sont pas cliniquement évidentes). Il faut également se demander ce qu’on gagne à attendre un mois de plus. Il en va du temps et de l’information comme des fameux trous du gruyère : plus y en a, moins y en a. Attendre augmente l’information totale disponible, mais plus on attend et plus l’information supplémentaire se raréfie. Une fois que tout le monde est mort, on ne va plus gagner grand chose à attendre ! Et à ce moment-là, en l’absence de bénéfices à l’attente, le risque, même petit, devient supérieur.

Cet examen des bénéfices et risques d’un âge donné de reproduction doit donc être pesé au cas par cas. Qu’est-ce que je sais ? Qu’est-ce que j’espère apprendre de plus en attendant encore 3 mois avant de reproduire mon rat ? A cet égard, la méthode de reproduction choisie est à mon avis essentielle :

  • quand on élève en familles, comme je l’expliquais dans l’article sur l’outbreeding, la sélection par les mâles âgés est un élément stratégique crucial. C’est en effet elle qui apporte le plus d’informations, car le père est à la fois génétiquement proche de son fils et assez vieux pour que ses données de santé fassent apparaître des choses. Il y a alors un réel bénéfice de sélection à prendre son temps, et ce, que le rat ait une bonne généalogie ou pas, car l’outcrossing introduit de nouvelles incertitudes à chaque génération. Par ailleurs, sans consanguinité, le risque qu’une mutation spontanée récessive pose problème est faible, puisqu’elle devrait en toute logique se retrouver rapidement noyée au fil des générations. L’attente n’est cependant pas magique : un rat qui est objectivement un mauvais reproducteur à 18 mois ne sera guère meilleur à 21 mois.
  • quand on utilise la consanguinité, les choses sont un peu différentes. D’abord, plus le rat est consanguin et issu d’un plus grand nombre de générations consanguines, et plus les membres de sa famille sont génétiquement proches de lui (en poussant à la limite, dans une souche, les rats sont des « clones » et il suffit de regarder le père, le cousin, ou n’importe quel autre représentant de la souche pour savoir ce que va devenir son rat). Le nombre et la proximité génétique peut alors largement remplacer le temps dans la quête de l’information. En revanche, le risque d’un taux de mutation élevée est beaucoup plus problématique : en effet, la consanguinité risque de rendre homozygote une mutation récessive due à l’âge, qui n’aurait pas dû se retrouver en double quelque part, et c’est là que les ennuis peuvent commencer. Dans une famille consanguine, la balance bénéfices-risques d’une reproduction très tardive devient franchement discutable.

Tout ceci mis ensemble, les repères actuellement largement acceptés (12 mois pour un mâle avec généalogie, 18 mois pour un rat sans généalogie) ne semblent pas stupides, mais il n’y a aucune raison de les graver dans le marbre non plus. Dès 6 mois (ou juste après la crise d’ado) pour un travail en consanguinité assez forte, et 18 mois pour de l’outcrossing quelle que soit la généalogie, ne serait pas forcément plus idiot. Et chaque cas est différent.

En tout état de cause, je pense que la précaution élémentaire est d’éviter de faire d’un père très âgé (disons 24+), ou de ses enfants, l’ancêtre commun d’une reproduction consanguine, eu égard au risque de « rendre homozygote » une mutation spontanée délétère. Pour le reste, compte-tenu des bénéfices attendus de la reproduction tardive, en particulier en outbreeding, ça reste à peser : rien ici ne justifie de refuser par principe la reproduction de mâle âgé, mais on n’a pas de réponse claire et nette non plus. Ça devrait suffire à se convaincre qu’il est un tout petit peu exagéré de sortir les scies sauteuses et les masses de chantier devant un mâle reproduit à 11 mois, ou à 30 d’ailleurs.

Enfin, il faut noter qu’on ne parle ici que d’un très court-terme (fertilité, morts néonatales et développement à 60 jours) ou carrément d’espérance de vie, mais pas du tout du reste de la santé. Les rats de pères âgés ont-ils plus de cancer ? sont-ils effectivement moins souvent agressifs hormonaux, comme le défendaient nos Grands Anciens ? Je n’ai aucun moyen de vous l’affirmer. Pour cela, il faudrait non pas une petite étude rétrospective bricolée comme ici (niveau de preuve : ras des pâquerettes), mais une véritable étude de cohorte, avec un protocole, le recrutement de sujets sur le long-terme, la collecte d’informations assez riches pour isoler les différents facteurs explicatifs d’espérance de vie (dont l’alimentation, la vie de groupe, le stress, la profondeur de généalogie, …). Un travail colossal (pour lequel je rappelle que je ne suis pas payée, hélas). Il risque donc de se passer un peu de temps avant que nous n’ayions une réponse définitive à ce sujet (oserais-je le dire, je pense que nous ne l’aurons jamais vraiment, car cela reste avant tout une histoire de cas par cas. Mon jésuitisme ne s’arrange décidément pas).

Et à très, très long-terme…

Ce petit laïus ne serait pas complet sans le point de vue qui manque un peu trop souvent à nos discussions sur l’élevage : celui de la génétique des populations et des temps évolutionnaires. Jusqu’ici, je n’ai essentiellement regardé que le lien direct entre le père et ses enfants. En fin de parcours, on a un peu évoqué l’échelle de l’élevage, soit quelques générations d’une famille ou d’une lignée. Il faut également mentionner que les choix que nous faisons, en particulier quand ils se répandent largement et deviennent une forme de norme culturelle (comme c’est le cas aujourd’hui avec le sacro-saint 12-18) ont le potentiel de façonner durablement et à très long-terme toute une espèce.

C’est notamment le point de vue de Gregory Cochran and Henry Harpending, deux anthropologues américains spécialisés en génétique des populations et génétique évolutionnaire, auteurs d’un intéressant blog et d’un fabuleux bouquin que je vous recommande. Parmi un grand nombre d’arguments et d’observations, ils remarquent que la généralisation, dans les sociétés occidentales modernes en particulier, du recul de l’âge parental est un facteur favorisant la rapidité de l’évolution de l’espèce. J’espère ne pas dévoyer leur point de vue en le résumant ici, mais il me semble qu’il procède de ce que j’ai observé plus tôt : tandis que les mutations graves sont éliminées rapidement (embryons non viables), les petites mutations « mineures », elles, s’accumulent d’autant plus que les individus, et en particulier les pères, enfantent de plus en plus tard. Comme elles ne sont pas bien graves, elles n’empêchent pas les progénitures de prospérer et se reproduire à leur tour. Mais elles sont de plus en plus nombreuses, favorables comme délétères d’ailleurs. Or, la mutation est un des puissants ingrédients de l’évolution et, au stade « terminal », de la spéciation, sous l’influence des pressions sélectives. Autrement dit, plus les individus se reproduisent tard, et plus l’espèce à laquelle ils appartiennent serait susceptible d’évoluer rapidement. 

Le choix de l’âge du père n’est donc pas, encore une fois, seulement un choix individuel, et ce d’autant plus qu’il s’uniformise. En choisissant de reproduire nos mâles âgés, nous contribuons à façonner l’espèce Rattus norvegicus, pour le meilleur ou pour le pire, lourde responsabilité s’il en est. Il est aujourd’hui difficile de prédire les conséquences de nos actes, compte-tenu des faits et des réserves que je vous ai exposées (je crois). C’est pourquoi je pense que c’est avec une main d’autant plus tremblante que nous devrions faire nos choix, et que c’est avec un peu plus d’humilité que nous devrions interpeler nos semblables à propos de leurs propres choix. Et si on se mettait à faire tous pareil, et qu’en fait on s’était trompés ? il n’y aurait plus de voie de secours. C’est bien d’y réfléchir, continuellement. C’est peut-être moins bien d’asséner nos croyances à tout le monde, au risque de décourager tout pluralisme, un pluralisme qui pourrait nous sauver un jour.

Parce qu’entre les Précoces et les Tardifs, ce serait pas mal de se demander si par hasard, il n’y aurait pas de place pour tout le monde.

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